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水稻开花发育研究进展(2)

时间:2014-02-21 11:09 文章来源:http://www.lunwenbuluo.com 作者:陈立 点击次数:


  在水稻中鉴定分离的OsMADS-BOX基因属于AGL基因家族,可能参与调控水稻开花时间,控制水稻花的诱导过程。原味杂交显示OsMADS1mRNA只表达在花原基和颖花中。转基因烟草中使用35S启动子发现其顶端优势减弱,个体矮小,卷叶,早花。转基因水稻小穗伸长,颖壳不闭合,雄蕊数量减小,心皮数增加。OsMADS1基因与LHS1紧密连锁。双突变体的互补试验可以改变LHS1突变体表型。
  虽然RFL和RAP1A分别是拟南芥LFY的同源基因,但是他们的表达模式不同,也表明了RFL在进化上功能的不保守性。至于RFL是否也可以在拟南芥上游调控FLC的表达,则有待进一步的研究。
  3 水稻花器官发育基因的研究
  水稻花发育中相关基因的克隆及其功能分析,是最近几年植物发育学研究的热点。成花信号诱导植物开花,茎尖分生组织转化为花序分生组织和花分生组织。植物开花器官的发育是花器官的大小、数目以及位置。最早是根据拟南芥经典ABC模式来阐述花器官的发育(图1)。不同于双子叶植物拟南芥,水稻是单子叶植物,尽管其花的结构不同,但是控制开花基因的序列在进化上还是有很大的保守性。ABC模型在发展到ABCDE模型之后对水稻也并非极端保守。最近,日本奈良大学提出开花素的相关研究表明,拟南芥开花基因FT的调节功能,在水稻中有2个相关的基因Hd3a和RFT1,水稻是一种兼性开花植物,在长日照和短日照下均能诱导成花。双突变体不开花意味着Hd3a和RFT1具有重要意义。光周期开花一直被认为是植物对光的系统应答,包括光长度的感知、产生信号以及传递信号到水稻茎尖,诱导开花素在植物茎尖累积。最近的研究揭示了Hd3a蛋白是一种重要的开花素。Hd3a在植物叶片被感知,运输到茎尖后在韧皮部产生Hd3a蛋白。QTL鉴定Hd3a在短日照下促进水稻开花。图位克隆揭示了Hd3a是拟南芥FT基因的同源基因。Hd3a转基因水稻用于研究Hd3a的产生、运输、累积和表达。Hd3a的mRNA在水稻剑叶累积,并不在水稻其他部位累积。Hd3a-GFP融合蛋白在Hd3a的启动子下,控制Hd3a在水稻茎尖特异性表达,Hd3a-GFP蛋白在水稻韧皮部启动子作用下,GFP蛋白主要在水稻茎尖累积,证明了Hd3a蛋白的运输机制。水稻转基因植株Hd3a-GFP比野生型早开花,转基因Hd3aRNAi在短日照下开花强烈推迟。水稻RFT1蛋白由RFT1基因控制,也是一种开花素。Hd3aRNAi转基因植株在短日照下开花强烈推迟,而在长日照下正常。而RFT1RNAi转基因植株在短日照下开花开花正常,在长日照下强烈推迟。在Hd3a和RFT1双RNAi植株中,水稻在任何情况下不开花,表明开花素受光照长短影响。Hd3a是短日照开花素,而RFT1是长日照开花素。
      4 水稻花发育分子育种的前景
  稻穗是人们收获的主要粮食,水稻的其他部位也可以作为生物能源使用,影响水稻高产的重要因素是水稻开花时间长短和花发育好坏。因此,在日照缺乏地区播种非光敏早稻可以获得增产[7-9]。水稻RCN1基因的过量表达可以直接影响水稻花发育的好坏,其基因的过表达转基因植株的枝梗和小穗数目比野生型明显增多。这为水稻转基因方法改良水稻基因组提供了更多理论依据。目前,众多学者已经投入到开花基因的分子生物学研究中。随着水稻基因组计划的进行,对水稻开花发育的认识已深入到分子水平,对水稻开花网络调控有了进一步的认识。现在水稻已经克隆出命名出40余个MADS-BOX基因,分别属于不同亚族。我国在世界水稻基因组全序列测定方面产生了巨大的贡献,为大批克隆水稻开花基因提供了理论依据,水稻基因组研究为人们从整体上了解水稻发育,提供了前所未有的机会。
  5 参考文献

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